در سرتاسر دو سه دهه ی اخیر زیست شناسی رشد ثابت کرده است که تمام موجودات زنده ی پر سلولی سلسله ی جانوران تشکیل شده اند از بسیاری از بلوکهای ساختمانی مولکولی مشابه و بسیاری از مسیر های ژنتیکی مقطع مشابه . با این وجود ما هنوز نمی فهمیم که چطور در موجودات مختلف این مولکولها و روشهای ژنتیکی را به کار بسته اند تا مشکلهایی که ما امروز می شناسیم بوجود بیاورند .
زیست شناسی رشدی تکامل از عهده ی این مشکل بر آمده است بوسیله ی مقایسه کردن تکامل یک موجود زنده به دیگری و مقایسه ژنهای درگیر و عملکرد ژنها تا بفهمد که چگونه یک موجود زنده به دیگری تغییر می کند در این مطالعه ما بازنگری می کنیم یک سری هفت تایی از مفاهیم .
مشخص شده بوسیله ی Lewis Wolpert (نقشه های سرنوشت ، تقسیمات نا متقارن ، منصوب شدن ، کارآیی ، اطلاعات موقعیتی ، معین سازی و جلوگیری جانبی ) که صفات بسیاری از سیستمهای رشدی و تکمیل کردن آنها را به وسیله ی سه مفهوم اضافی (Genomic های رشدی ، Redunclancy ژنتیکی و شبکه های ژنتیکی ) شرح می دهد.
ما مثالهایی از مطالعات رشدی ، مقایسه ای بحث خواهیم کرد که این مفاهیم مشاهدات را به سمت ظهور یک بدعت رشدی هدایت کرده است . در نهایت ما یک چهار چوب تکاملی را می شناسیم از قبیل محدودیتها ، همیاری ها ، نسخه برداری ها و همسانی های تکملی و تکامل همگرا و تشابه ساختمانی را برای اینکه به مقدار کافی خواص تکاملی سیستمهای رشدی را شرح دهیم .
در سال 1994 لویس و ولپرت به این نکته اشاره کرد که بسیاری از سیستمهای رشدی می توانند بوسیله ی تعداد نسبتاً کمی از مفاهیم شرح داده شوند : نقشه های سرنوشت ، تقسیم نامتقارن ، منصوب شدن ، صلاحیت ، اطلاعات موقعیتی ، تعیین و بازداری جانبی این مفاهیم هفت گانه در حالیکه نسبتاً وسیع هستند جامع نمی باشند . مخصوصاً مفاهیم مولکولی اضافه شامل Genomics , Redundancy و شبکه های ژنتیکی در سالهای اخیر اهمیت زیادی پیدا کرده اند . تمام این مفاهیم مفید هستند برای راهنمائی مشاهدات و آزمایشات به سمت سیستمهای مدل پاسخگویی سنتی در طول تولد و بلوغ زیست شناسی رشدی .
به عنوان نتیجه در طول دو سه دهه ی گذشته آزمایشات راهنمائی شده به وسیله ی این مفاهیم اثبات کرده اند که همه ی موجودات تشکیل شده اند از تعداد زیادی بلوکهای ساختمانی ملکولی مشابه و بسیاری مسیرهای ژنیتیکی منظم مشابه (Gerhart,Kirschner,1997,Hall1978,Raff1996,Wilkins2002 ) با وجود این ما هنوز نفهمیدیم که چطور موجودات گوناگونی این مولکولها و مسیر را برای نشان دادن تمام شکلها که ما اکنون می شناسیم استفاده می کنند و این وظیفة عرصه های زیست شناسی رشدی تکامل است . زیست شناسی رشدی تکامل در اصل زیست شناسی مقایسه ای است مقایسة تکامل یک موجود زنده به دیگری و مقایسة ژنهای درگیر ژنهای عمل کننده برای مقایسه کردن بر مشاهده ، بحث و آزمایش تکیه می کند . حالا که اطلاعات عملکردی در مورد بسیاری از ژنها در موجودات نمونه در دسترس است ، توالی ژنومی کامل برای مطالعه در دسترس است. وسایل مولکولی توسعه پیدا کرده اند طوریکه می توانند از مرزهای مختلف عبور کنند ، آیا مفاهیم کافی برای شرح تغییرات در زمینة رشد ، در میان موجودات زندة مربوط به هم وجود دارد؟
در این خلاصه ما برای هر کدام از مفاهیم ده گانه یک تعریف مختصر از مفهوم را ارائه خواهیم داد، یک مثال از سیستم رشدی مقایسه ای را شرح می دهیم ، جائیکه مفهوم مورد نظر مشاهدات را به سمت ظهور یک بدعت رشدی هدایت کرده است ، اطلاعات آزمایشگاهی را شرح می دهیم و سیستم و نتایج را در یک زمینة تکاملی قرار می دهیم . در نتیجه اگر گرایشاتی بنیان گذاشته شده باشند ما متوجه خواهیم شد و بحث خواهیم کرد که آیا این مفاهیم برای توضیح تکامل مکانیسمها ی رشدی کافی خواهد بود چنانچه برای فهمیدن خود مفهوم رشد کافی بوده اند . باید به این نکته توجه کرد که این مفاهیم توضیح داده شد جدا از هم نیستند و از لحاظ مفهوم اشتراکاتی با هم دارند . همچنین ، بسیاری از عناصر رشدی در مراحل متعدد درگیر هستند بعضی از آنها ممکن است بوسیلة یک یا چند تا از این مفاهیم تعریف شوند . ما بر مشاهدات اخیر و گسترة پژو هشها ی پویا متمرکز می شویم
نقشه ی سرنوشت :
مور فولوژی نماتودها و تخمدان ( Fate Maps )
یک نقشه ی سرنوشت منشا یک سلول را از سلولهای بنیادی یا یک زمینه ی سیتوپلاسمی به سلول تخم ترسیم می کند . دودمان سلولCelegans کامل شده در اصل یک مثال افراطی از یک نقشه ی سرنوشت است (Sulston 1983 , Kimble,Hirsh1979, Sulslon, Horvitz1977 ) ، نقشه های سر نوشت گونه های مختلف نماتودها می توانند تغییراتی که در طول تکامل رخ داده است را بشناسانند . نمادها گستره ی متنوعی از مورفولوژی که در طول تکامل رخ داده است را بشناسانند . نماتو دها گستره ی متنوعی از مورفولوژی گنادها را ارائه می دهند ( Malakhov 1994 ) اولاً در هر گونه گنادها دو شکلی جنسی را نشان می دهند . ثانیاً : در میان گونه ها اشکال گنادها به طرق مختلف از قبیل بازوها ی گناد تغییر می کنند. دودمان سلولهای Celegand توضیعی برای دو شکلی جنسی گناد ها و اساسی برای یک مدل از پیرایش گناد ها تامین می کند .
Celegans دو جنس دارد . هرمافرودیتها یعنی ماده ها کلیه می توانند مقداری اسپرم تولید کنند و نر ها . گناد ها هرمافرودیت Didelphic است . شامل دو لوله ی برگشت متقارن دورانی بدنی که رشته ی تخمها و جنینهای تخمگذاری شده را احاطه می کند بازوهای گناد هرمافرودیت به درون رحم خالی می شوند جائیکه جنین انباشته شده است در حالیکه منتظر خارج شدن از درون مادگی انتهای نزدیک مرتبط با مادگی قرار دارند مادگی ها نزدیک هستند ] شکل A1 به دیاگرام بزرگ توجه کنید
گناد نر مونودلفیک است شامل یک بازوی گنادی منفرد که به اندام جنسی نر می پیوندند (در کلواک) که برای جفت گیری تخصصی شده اند ؛ گناد بدنی و خط جنینی نزدیک به انتها با ارتباط به کلواک قرار گرفته اند (شکل 1B به دیاگرام بزرگ توجه کنید).
گناد های هرمافرودیت سلولی نر و از یک پریمودیوم گنادی متقارن ظاهراً یکسان تکامل یافته اند ؛ هر چند یک دو جنس گنادها از یک سری چهار سلولی مشابه شروع شده اند ؛ Z4 , Z7 پیش ماده های بازوهای گناد های بدنی و Z3,Z2 سلولهای جنینی ابتدایی (شکل قسمت A,B ) .
در هرمافرودیتها تقارن پایه گذاری شده در پریموریوم گنادی در سرتاسر رشد اندام حفظ شده است ( شکل 1A ) . در هرمافرودیتها و نر ها تقسیم اولیه Z1,Z4 متقارن است . در هرمافرودیتها اعقاب (فرزندان ) Z1,Z4 ادامه می دهند به تقسیم شدن به روش مقارن یک سلول راسی Ddistal منفرد (DTC) از تقیسمات اولیه هر پیش ماده ی بدنی متولد می شود و در هرمافرودیتها DTC ها دو عمل دارند ؛ آنها بعنوان سلولهای راهنما برای بازوهای گنادی اضافی عمل می کنند و خط جنینی برای حفظ یک جمعیت سلول جنینی میتوزی [1989 Kimble, Austin, 1987 Kimbel , Austin] .
پس از ریشه کنی DTC ها بازوها دراز نمی شوند و تمام سلوهای جنینی از میتوز خارج شده به میوز وارد می شوند و به صورت گامتها متفاوت می شوند . در مقایسه در نر ها نسل Z1, Z4 بازآیی می شوند و تقارن در گنادهای رشد یافته شکسته می شود (شکل B1 ).
سرانجام دو تا از DTCها در قسمت عقبی و سلولهای بدنی باقیمانده در قسمت جلویی قرار دارد می گیرند جایکه یک سازمان دهنده اختصاصی بازوی جنینی انجام وظیفه می کند [1979 Hirsh , Kimble] .
گنادها بعنوان الگو قرار می گیرند برای تشکیل پریموردیوم بدنی (SP ) . Z1, Z4 را جلو سلولهای بنیانگذار تمام ساختارهای گنادی بالغ می شوند و از قبیل غلاف اسپرم و رحم در هرمافرودیتها و کیسه ی منی و Vasdeferens در نر ها این سلولهای بنیانگذار متحمل یک تحول مورفوژنتیکی می شوند که پیش الگوی گنادهای بالغ است .
در هرمافرودیتها سلولهای پایه گذار گنادی بدنی (به استثنای DTC ها ) به صورت مرکزی مهاجرت می کنند و برای تشکیل SP ها (پریموردیوم ) به هم آمیزند . (شکل 1A ) . در نر ها سلولهای گنادی بدنی به صورت قدامی دسته می شوند برای تشکیل دادن SP های نر (شکل 1B ) . بنابراین موقعیت سلولهای اجدادی سوماتیکی Z1,Z4 ؛ مهاجرت سلولهای دختر بوجود آمده توضیع آنی تفاوت مورفولوژی بین گنادها هرمافرودیت و گناد نر بدست می دهد .
گناد هرمافرودیت ماده در بسیاری از نماتود ها ترکیب شده از یک بازوی برگشته ی قدامی منفرد (شکل C,D به دیاگرام بالغ توجه کنید ). مثلاً هرمافرودیتهای Celegans نسلهایی از این گنادها معمولاً از سلولهای بنیانگذار چهار گانه شروع می شوند ، دو تا سلول بدنی و دو تا سلولهای خط جنینی که در یک طرح متقارن دورانی مرتب شده اند . بر خلاف سلولهای بنیانگذار گناد بدنی هرمافرودیتهای Celegans و Z1,Z4 در این حیوانات مقداری تفاوت نشان می دهند [1981 Horvitz , Sternbery , 1996 Sternbery , Felix] اولاً همزمانی تقسیم سلول ممکن است بین Z1,Z4 شکسته شود . بعنوان مثال در Panagrallus Redivius (شکل 1D دودمان) تقیمات Z4 در مقایسه با آنها در Zدیرتر صورت می گیرد . ثانیاً اعقاب Z اغلب سرنوشت جدیدی به خود می گیرند .
به عنوان مثال نسلی که در Celegans باعث DTC قدامی می شوند در Celegans متحمل مرگ سلول برنامه ریزی شده در تقریباً تمام این گونه می شوند (شکل C1, D ) .
[1981 Horvitz , Stenberg, 1996 Sternbery , Felix] بنابراین مرگ زودرس DTC قدامی منجر به یک تازگی درفولوژیکی عظیم یعنی یک گناد Monocelephic می شود. این مکانیسم سلولی با چیز ی که در نرهای C.elegons و دیگر نماتودها می بینیم فرق می کند. چرا تا حالا کاستها ی موجود که منجر به یک بازوی گنادی منفرد در نرها می شوند برای تولید یک گناد تک بازویی ماده انتخاب نمی شوند؟ یک دلیل احتمالی اینست که برنامه هایی که به مورفولوژی تک بازویی منجر می شوند همچنین در تفاوتها ی سلولی و تخصصی شدن بافتها درگیر هستند بنابرین این برنامه ممکن است از نظر رشدی محدود شود در نتیجه برای برای مسیرهای رشدی pleiotropic لازم است . گنادهای هر مافرودیت / ماده مونودلفیک ( تک سلولی) احتمالا بیشتر از گنادها در نماتودها تکامل یافته اند . Boldwin ]و دیگران 1997 و Blaxter ودیگران 1998 [ بعنوان مثال: اعقاب گنادمودلفیک شرح داده شده برای Panagrellus و Mesorhabditis به احتمال زیاد و قایع مستقلی هستند و با این وجود این تغییرات مورفولوژیکی مسیر یکسانی را انتخاب می کنند ، مرگ سلولی برنامه ریزی شده [1981 Horvitz , Stenberg, 1996 Sternbery , Felix] . بابرین طبیعت تغییرات مولکولی در ژنوم این دودمان یک سئوال پیچیده است ، آیا آنها هیچ گرایشی نشان خواهند داد از قبیل مسیرهای رشدی یکسان ، احتمال وجود ژنهای یکسان ، احتیاج دارند به دلیل مرگ سلولی برنامه ریزی شده ی DTC ها . تقسیم نا متقارن : منشا پرسلولی بودن Volrox (ولووکس )
تقسیمات سلولی نا متقارن تقسیم سلولی هستند که طی آنها سلولهای دختر سرنوشتهای متفاوتی از یکدیگر پیدا می کنند ، یا از طریق جدا سازی بعضی از تعیین کننده های سیتو پلاسمی و یا از طریق علامت دادن .
به احتمال زیاد پر سلولیها به طور مستقل به صورت اجراء گروههای یوکاریوتی بزرگ شامل حیوانات ، گیاهان و قارچها تکامل یافتند] Devereax ودیگران 1990 ، Sogin 1991 ، Stechmann ، Smith Caralier 2002 و Wainright و دیگران 1993 [ .متاسفانه شواهد کمی از این وقایع قدیمی باقی مانده است و پیرایش پرسلولی احتمالا احتیاج دارد به تکامل چندین موجود نو پاوه در زمره ی آنها پیدایش انواع سلولی متفاوت نا همسان به عبارت دیگر یک تقسیم نا متقارن منجر به فرد برای مطالعه ی تکامل چند سلولی شدن و تقسیمات نا متقارن به دلایل مختلف بدست می دهد .
(Green ، 1981kirk ، Green ، 1982 kirk ، 1998 kirk )
اولاً سادگی سیستم ، جنس ولوکس شامل یک گروه از جلبکهای سبز پر سلولی است که تنها از دو نوع سلول تشکیل شده است . سلولهای بدنی که برای حرکت تخصص یافته اند.
(4000-2000 سلول بدنی در Volrox Carteri ) و گنیدیا یا سلولهای غیر جنسی که برای تولید مثل اختصاص یافته اند در حدود 16 گیندیا در V.Carteri وجود دار د(شکل 2A ) . این انواع سلولی به گونه ی خاصی مرتب شده اند یک لایه ی منفرد از سلولهای بدنی شلاقی در یک کره که شامل گیندیای تکامل یافته است سرانجام سلولهای بدنی در حین آزاد کردن سلولهای اعقاب دستخوش مرگ سلولی می شوند . ثانیاً ، جنس Chlamydomonas تشکیل شده از جلبکهای سبز تک سلولی که در ارتباط خیلی نزدیکی با ولوکس دارند که احتمالاً فنوتیپ اصلی را نشان می دهد که در مقایسه ای برای تفاوتهای فرضی موجود تامین می کند سوماً تجزیه ی فیلو ژنتیکی حاکی از این موضوع است که اخیراً پر سلولی ها تا اندازه ای در جنس ولوکس بوجود آمدند از یک نیای شبیه کلامیدوموناس (شکل 2D ) .
شامل 30 صفحه فایل word قابل ویرایش
دانلود مقاله دلایل و ریشه های تنوع مورفولوژیکی در حیوانات ، گیاهان و قارچها
