تمام اطلاعات ژنتیکی مورد نیاز برای ساختن و به کار انداختن یک گیاه در هرسلول انفرادی حمل می شود . این اطلاعات ژنتیکی در DNA های هسته ، میتوکندریا ، و پلاستیدها به صورت کد آمده اند. در طی زندگی یک گیاه،این اطلاعات ژنتیکی به کار می روند تا افزایش ها در اندازه ( رشد ) وتغییرات در فرم کنترل و هدایت شوند . همان طور که در مطالعه سلول ها ، بافت ها ، واندام ها در فصول پیشین دیده ایم ، این رشد ونمو تیاز به تقسیم کار در میان سلول ها ، بافت ها و اندام ها دارد . تشکیل این اختلاف تمایز نامیده می شود .
موضوع رشد و نمو گیاه وبرگ این مساله است که چگونه واحدهای اطلاعاتی بخصوصی از آن اطلاعات ژنتیکی انتخاب می شوند تا رشد وتمایزیک سلول به یک فرم بالغ طرح ریزی شود ، فرمی که ممکن است در بسیاری جهات از سلول مریستمی تمایز نیافته ، که نهایتا از آن منشاء گرفته است ، متفاوت باشد . چگونه تفسیر اطلاعات ژنتیکی صورت می گیرد به نحوی که منجر به یک سلول قرمز رنگ در گلبرگ رز یک سلول برگ سبز ، یا یک تراکئید می گردد؟ چرا یک بذر دفن شده در اثر جوانه زنی ، برگ های بزرگ در زیر زمین تشکیل نمی دهد ؟ درحالی که ما ممکن است گاهگاهی فرایندهای تمایز را در سطح سلولی تاکید کنیم ، زیرا سلولها واحد کاری پایه هستند ، می بایست درک گردد که تمایز می تواند در سطح بافت و اندام نیز هماهنگ شود .
در این اطاعات ژتنیکی ذخیره شده می بایست کتابخانه ای از تسلسل های برنامه ریزی شذه تمایز و نمو وجود داشته باشد . یک مثال آشکار از یک چنین تسلسل، فرایند میتوز است که دراثر بعضی علامت ، یک سری دقیقا هماهنگ شده رویدادهای بیوسنتزی ، حرکات اورگانل ها ، و تغییر شکلهای غشاء آغاز می گردد . اینکه انتخاب هایی ازکدام برنامه به دنبال می آید ، از چه موقع چه انجام می دهد، دریک واکنش به عوامل مناسب صورت می گیرند . چه چیزعامل مناسب را تشکیل می دهد ؟ عوامل مناسب ممکن است (1) علاماتی از محیط، (2) علامات هرمونی از قسمتهای دیگر گیاه یا سلولهای مجاور ،(3) فعالیتهایی از سلولها یا بافتهای مجاور ، (4) عوامل موقعیتی که محل را در تنه گیاه مشخص می کنند ، و (5) عوامل تغذیه ای و عوامل دیگر باشند . یک عامل برای اینکه یک تسلسل پیچیده ای است نمو را آزاد سازد لازم نیست اطلاعات زیادی در خودش حمل نماید . یک دوره حرارتهای کم ممکن است در انتهای شاخه تغییری ایجاد کند که آغازبرگ را متوقف نماید و اجازه دهد برنامه گل سازی تفسیرگردد . همان عامل حرارت کم ممکن است بکاررود تا تغییرات متابولیکی ای آغازگردد تا جوانه ای که به یخبندان حساس است وتوسط 5 درجه سانتی گراد کشته خواهد شد،
بصورت یک جوانه مقاوم به یخبندان دراید که میتواند درحرارتهای 5 درجه سانتی گراد زنده بماند . فاصله زمانی بین تشخیص علامت و نمو کامل عکس العمل میتواند از ثانیه ها تا ماهها تغییر کند . بعضی طول موجهای نوری میتوانند حرکت یونها را از میان غشاها تا درجه ای قابل تشخیص در ظرف 10 ثانیه تغییر دهند . کاربرد اکسین ، یک هورمون در بعضی بافت ها میتواند در عرض 10 دقیقه منجر به رشد افزوده گردد. هرچند ، اثرات حرارت کم بر روی رشد ممکن است به هفته ها یا ماهها نیاز داشته باشد تا کامل گردد . درمورد عکس العمل های خیلی سریع ، عکس العمل ممکن است بنحوی برقرار گردد که نیازی به دخالت مستقیم RNA یا سنتز پروتئین نباشد . در موارد دیگر، ملکولهای جدید RNA بدون شک تشکیل میشوند، و پروتئین های جدید هماهنگ ظاهر میگردند . درعکس العملهای دیگر ، تقشیمات سلولی سلولهای جدید تشکیل میدهند و حتی اندامهای جدید آغاز میگردد . بدین ترتیب ، وسعت درگیری ماشین متابولیک سلول ازیک تسلسل برنامه ریزی شده به یک تسلسل دیگر تغییر میکند .
تنوع در تعداد و تکمیل آنزیم اورگانل های سلول جنبه مهم از نمایز را تشکیل میدهد . یک سلول مزوفیل برگ، یک سلول پارانشیم ریشه و یک سلول میان بر میوه گوجه فرنگی همگی در هسته وپروپلاستیدها دارای اطلاعاتی هستند که برای ساختن یک کلروپلاست سبزضروری میباشند . با وجود این ، یک سلول مزوفیل برگ ، فقط اگر در معرض نور قرار گیرد ، اسباب فتوسنتزی کاملی(یک کلروپلاست سبزکاملا بالغ )تشکیل میدهد ، سلولهای ریشه حتی هنگامی که در معرض نور قرار گیرند کلروپلاستها را متمایز نمی سازند و سلول میوه ی گوجه فرنگی در اوایل زندگی میوه کلروپلاستهای سبز فعال میسازد . بعدا در طی رسیدن میوه ، یک دوره جدید تمایز این کلروپلاستها را در بر میگیرد که بدان وسیله غشاهای تیلاکوئید ترتیب مجدد یافته ، کلروفیل ناپدید گشته ، و رنگیزه های کارتنوئید قرمزدرمقادیر زیاد سنتز میشوند . در میوه ، این تفکیک ثانوی کلوروپلاستها به کرموپلاستهای فقط یک جنبه از تمام فرایند پیچیده تمایز است که برنامه ریزی شده است تا یک میوه را از یک اندام سازنده بذر به یک اندام پخش کننده بذر ، که به چشم و طعم پرندگان و حیوانات جذاب است ، تغییر دهد .
علائم محیطی و انتخاب طرح های برنامه ریزی شده ی عکس العمل
کنترل یا تنظیم نمو ممکن است در سه سطح بررسی گردد : (1) در داخل سلول انفرادی ، اینتراسلولار ، (2) بین سلولها اینترسلولار ،و (3) ازخارج ازاورگانیسم ، محیطی ، این به صورت شماتیک در شکل 1- 1 نشان داده شده است .
شکل 1- 1. دیاگرام سطوح مختلف تنظیم نموگیاه ، نظیرتنظیم بین سلولی ، درون سلولی ، و محیطی رانشان می دهد .
در چند پاراگراف بعد ، انواع مسایل و انتخاب هایی که یک گیاه با آنها روبه رو میشود مطرح می گردد و اینکه چگونه تنوعی از علائم محیطی طرح های برنامه ریزی شده عکس العمل را که شانس های زنده ماندن گونه ها را به حداکثر میرسانند بیرون میکشند . در بخش های بعدی ، مکانیسم های داخلی کنترل و رابطه شان با این علائم محیطی بررسی خواهند شد .
ترتیب وسیعی از موانع نسبت به جوانه زنی بذر برنامه ریزی شده اند تا احتمال جوانه زنی تحت شرایط مطلوب را افزایش دهند. این موانع میتوانند قبل از بلوغ بذر ، درمیوه شروع شوند . میوه های گوشتی غالبا برای بذر یک ماده بازدارنده جوانه زنی نظیر ابسیسیک اسید تهیه میکنند که ازجوانه زنی در میوه پیش از پخش ، تجزیه میوه و نشست ماده بازدارنده ( از پوشش بذر) جلوگیری میکند . گاهگاهی ، شخص می تواند یک بد عمل کردگی موانع نسبت به جوانه زنی را در گریپ فروت و بعضی واریته های گوجه فرنگی جدید مشاهده نماید – بذور در درون میوه جوانه می زنند .
حرارت
نیازبه یک دوره حرارت کم ، که بذر در معرض آن قرار گیرد ، ممکن است به جوانه زنی در بهار کمک نماید . بعضی بذور فقط بعد ازباران کافی جوانه خواهند زد ، یعنی هنگامی که عمل نشست باران یک ماده بازدارنده را ازپوشش بذر شستشو داده است . این به نظر میرسد ، برای مثال ، جوانه زنی بعضی یکساله های بیابانی را به تاخیراندازد تا اینکه به مقدار کافی باران داشته باشند تا رشد چند هفته (بعد ازجوانه زنی ) تقویت گردد . بعضی بذور فقط هنگامی که دفن شدند جوانه می زنند (نورازجوانه زنی جلوگیری میکند ) ، درحالی که بعضی ، مخصوصا بذور کوچک با ذخائر غذایی محدود ، فقط نزدیک یا روی سطح خاک ممکن است جوانه بزنند ( نور برای جوانه زنی مورد نیاز است ) . این نیاز نوری غالبا مانعی است که هنگامی که خاک شخم زده میشود برداشته میشود و بذوری که قبلا دفن شدند تحریک شده جوانه میزنند – مشخصه ای از بعضی گیاهان نیز که برای باغداران آشنا هستند .
جاذبه زمین
نیروی جاذبه زمین که برروی اورگانل های درون سلول عمل میکند اطلاعات جهت داربه ریشه داده آن راقادرمی سازد که به محض اینکه ازبذر خارح میگردد رو به پایین رشد کند . درواکنش به همان محرک ، شاخه برنامه ریزی شده است که روبه بالا ، به احتمال زیاد محل نور ، رشد نماید . ریزوم ها با رشد کردن به طورافقی ممکن است به نیروی جاذبه زمین عکس العمل نشان دهند . شاخه های
روی درختان اغلب دریک زاویه مخصوص نسبت به محور عمودی رشد میکنند
جهت جاذبه زمین یک فاکتور بسیارقابل اطمینانی است که عکس العمل های رشدی برروی آن بنا میشوند.
نور
چرا برگ ها در زیرخاک بازنمیشوند و بزرگ نمی گردند ؟ سیستم شاخه به آن صورت که ازیک بذردر حال جوانه زدن خارج میگردد یک ساختمان کاملا ظریفی است که می بایست راه خود را با فشار ازمیان خاک دارای ترکیب متغیر باز کند . همین مشخصه است که گیاهان دولپه برگ هایشان را به طور محسوس نمی گسترند تا اینکه آنها به سطح خاک برسند (شکل 2- 1) . دسته منشاهای (پرایموردیا) برگ ومریستم انتهایی معمولا معکوس میشوند وازپشت قسمت برگردانده شده محورزیرلپه یا محوربالا لپه قلاب ازمیان خاک به بالا کشیده می شوند . برگ های ظریف وانتها بدین ترتیب محافظت میشوند .
شکل 2- 1 . نشاهای نخود فرنگی رویانده شده درنورو درتاریکی . به حداقل طویل شدگی ساقه وحداکثر توسعه برگ درنور توجه کنید . دو گیاه مرکزی فقط یک روزنورداشته اند ، که باعث مستقیم شدن ساقه (بازشدن قلاب) وشروع گسترش برگ وسبزشدن گردید ، این دو گیاه را با دو نشای کاملا سفید شده درسمت چپ مقایسه کنید .
درگیاهان تک لپه ، برگ های جوان پیچیده میشوند ودریک لوله حفاظی ، کولئوپتیل ، کاملا محصورمیگردند . هنگامی که کولئوپتیل به سطح میرسد ، برگها با فشارازکولئو پتیل درحال شکافتن خارج می شوند وبازمی گردند . عاملی که ورود درسطح خاک راعلامت میدهد نور است که توسط رنگیزه ی فیتوکروم دریافت میشود . فیتوکروم یک ملکول جذب کننده نورخاص است که به صورت یک سیستم حس کننده نوری عمل نموده ، فرایندهای متابولیکی و نموی را نسبت به حضوریاغیبت نورواکنش کننده میسازد . رویاندن یک نشا درتاریکی مطلق منجربه نوعی طرح رشد میگردد که برای حرکت ازمیان خاک تطبیق یافته است . ( اشکال 3-1 و 4-1) . نشا اتیولیت (سفید) میشود .
شکل 3- 1. نشاهای ذرت رویانده شده شکل 4- 1. نمو برگ ذرت . یک سری که
نوریا درتاریکی رشد مزوکوتیل طویل را نشان می دهد: 1) برگ محصور شده در
محصور شده اش را با فشاربه سطح خاک کولئوپتیل ، 2) خروج ازکولئوپتیل درتاریکی
به جلو می برد . درنشاهای رویانده شده در جایی که ازبازشدن جلوگیری می گردد،
نورمزوکوتیل فقط چند میلیمتر طول دارند. 3) یک برگ که مصنوعا بازشده ، 4) یک
برگ مشابه که درنوررویانده شده کاملا بازشده
و سبزشدن کامل گردیده است .
علاوه برگسترش یا بازشدن برگ تعدادی تغییرات دیگرتوسط نور آغاز میشوند ، ساقه درتاریکی ( یا درخاک ) معمولا به سرعت طویل می گردد ونور ازطویل شدگی جلوگیری میکند . بافت های نگهدارنده ی سیستم آوندی درتاریکی به طور ضعیف توسعه می یابند وخاک معمولا تمام تکیه گاه لازم را میدهد . نور توسعه ی افزوده ی زایلم را تحریک میکند . آغاز رشد می تواند با ظهور آنزیم هایی که سنتز لیگنین را کاتالیزمی کنند ردیابی گردد .
این آنزیم ها 3-2 ساعت بعد از شروع نوردهی ظاهرمیشوند . رشد ساقه برنامه ریزی می شود تا قدرت لازم برای نگهداری خودش وبرگهایش را برای هنگامی که دربالای زمین رشد میکند توسعه دهد . درحالی که نورطویل شدگی زیاد ساقه را کند میکند ، بعضی سلولها درداخل قلاب با طویل شدگی افزوده عکس العمل نشان داده باعث می شود قلاب راست گردد و برگهای درحال توسعه رو به بالا قرارگیرند (شکل 2- 1) این اثرات مورفوژنتیک نور تماما توسط فعال شدگی فیتوکروم آغاز میشوند . یک سلول برگ یک طرح رفتاری را آغاز میکند درحالی که یک سلول پروکامبیومی دریک جریان دیگر حرکت می کند و یک سلول درقلاب دریک تسلسل برنامه ریزی شده دیگری از نمو ، همه درجواب به یک محرک یکسان .
ممکن است اتفاق بیفتد که اولین نورتشخیص داده شده توسط گیاه درحال خروج فقط ازیک سمت بیاید . عکس العمل معمولی برای ساقه و کولئوپتیل این است که یک رشد انحنایی را آغاز کند که نوک را به سمت نورقراردهد . این خمیدگی با جذب نوربیشتر دریک سمت ازسمت دیگرآغاز میشود . رنگیزه جذب کننده ی نوراز فیتوکروم متفاوت است .
سلول های مزوفیل یک برگ و پوست یک ساقه جوان برنامه ریزی شده اند تا تمایزاسباب فتوسنتزی را به تاخیر اندازند تا اینکه آنها در معرض نور قرار گیرند ( اشکال 4- 1و 5- 1) .
فهرست مطالب:
رشد ونموگیاه ............................................................. 1
اکسین ها ................................................................. 11
کنترل غلظت اکسین.............................................................. 13
حیبرلین ها .............................................................. 15
جیبر لین ها و سنتز آنزیم ..........................................................18
سایتو کنین ها .......................................................... 20
سایتو کنین ها . تقسیم سلولی .آغاز اندام پیری ............................. 20
اتیلن ...................................................................... 22
اتیلن و فعالیت اکسین ............................................................. 23
اسید آبسیسیک .......................................................... 24
اسید آبسیسیک به عنوان یک بازدارنده ...................................... 25
ذرت ...................................................................... 25
رشد و نمو
جوانه زنی
ریشه ها
ساقه و برگ
گل آذین
مراحل رشد
پنبه ........................................................................28
رشد ونمو
جوانه زنی وسبز شدن
سیستم ریشه
ساقه و برگها
شامل 55 صفحه فایل word قابل ویرایش
دانلود مقاله رشد و نمو گیاهان
