چکیده
اطلاعات اندکی در مورد کمی کردن واکنش مراحل مختلف نمو باقلا به دما و طول روز وجود دارد. این مطالعه برای بررسی ویژگی های نموی چهار رقم باقلا (برکت، سرازیری، عراقی و گاوی) در 12 تاریخ کاشت طی سال های 1385- 1384 و در شرایط محیطی گرگان انجام شد. برای کمی کردن واکنش سرعت سبز شدن و سرعت گلدهی به دما و طول روز از توابع متعددی استفاده شد که در بین آنها تابع دوتکه ای برای سرعت سبز شدن و توابع بتا- دوتکه ای (برای ارقام برکت، سرازیری و عراقی) و بتا- نمایی منفی (برای رقم گاوی) برای سرعت گلدهی به عنوان مدل برتر انتخاب شدند. با استفاده از این توابع دما های کاردینال (پایه، مطلوب و سقف) برای مرحله سبز شدن و گلدهی و طول روز بحرانی (طول روزی که در پایین تر از آن سرعت گلدهی شروع به کاهش میکند) و ضریب حساسیت به طول روز (شیب معادله واکنش سرعت نمو به طول روز) برای مرحله گلدهی تعیین شدند. برآورد دماهای کاردینال توسط تابع دوتکه ای برای سبز شدن نشان داد که دمای پایه از 1 تا 6/1 درجه سانتیگراد و دمای مطلوب از25 تا 9/28 درجه سانتیگراد برای ارقام مختلف باقلا در نوسان بود، اما دمای سقف برای همه ارقام، 35 درجه سانتیگراد برآورد گردید. در مرحله گلدهی مدل برتر برای ارقام برکت، سرازیری و عراقی یعنی مدل بتا- دو تکه‌ای دمای پایه گلدهی را مانند مدل برتر رقم گاوی (یعنی مدل بتا ـ نمایی منفی) 1- درجه سانتیگراد برآورد کرد. دمای مطلوب برای گلدهی ارقام برکت، سرازیری و عراقی توسط مدل بتا ـ دو تکه‌ای به ترتیب 3/28، 7/27 و 6/20 درجه سانتیگراد و دمای مطلوب برای گلدهی رقم گاوی توسط مدل بتاـ نمایی منفی 6/24 درجه سانتیگراد برآورد گردید. دمای سقف در این مطالعه به علت فراوانی اندک دماهای بالاتر از 30 درجه سانتیگراد به طور ثابت 35 درجه سانتیگراد فرض شد. با بررسی واکنش ارقام به طول روز مشخص شد که ارقام برکت، سرازیری،عراقی دارای واکنش از نوع روز بلند کیفی هستند که در طول روز کمتر از 10 ساعت، سرعت پیشرفت به سوی گلدهی در آنها صفر است. و رقم گاوی دارای واکنش از نوع روز بلند کمی میباشد. طول روز بحرانی برای ارقام برکت، سرازیری و عراقی به ترتیب 8/15، 1/16 و 5/14 ساعت توسط مدل بتا ـ دو تکه‌ای برآورد گردید. و برای رقم گاوی توسط مدل بتا ـ نمایی منفی 3/15 ساعت برآورد شد. ضریب حساسیت به طول روز برای ارقام برکت، سرازیری و عراقی با مدل بتا ـ دو تکه‌ای به ترتیب 17/0-، 17/0- و20/0- و برای رقم گاوی با مدل بتا ـ نمایی منفی، 56/0 برآورد گردید. همچنین از نظر تعداد روز بیولوژیک برای سبز شدن تا گلدهی اختلاف معنی‌داری بین ارقام باقلا مشاهده شد، به طوری که رقم عراقی با 1/32 روز بالاترین و ارقام برکت، سرازی و عراقی با 3/21 تا9/24 روز پایین‌ترین مقدار را داشتند. بیشترین روز بیولوژیک از گلدهی تا غلاف‌دهی با 2/15 روز مربوط به رقم عراقی و کمترین آن با 5/9-7/7 روز مربوط به ارقام گاوی و سرازیری بود. تعداد روز بیولوژیک از غلاف‌دهی تا پر شدن دانه در ارقام مختلف بین 9/9 تا 1/15 روز متغیر بود. بیشترین روز بیولوژیک از پر شدن دانه تا رسیدگی فیزیولوژیک با 7/23 تا 2/24 روز متعلق به ارقام برکت، سرازیری و عراقی و کمترین آن با 6/15 روز مربوط به رقم گاوی بود. تعداد روز بیولوژیک بین رسیدگی فیزیولوژیکی تا رسیدگی کامل گیاه بین 9/5 تا 1/7 روز برای همه ارقام برآورد شد. از یافته‌های این تحقیق میتوان در مدل‌های شبیه‌سازی باقلا استفاده نمود.
مقدمه و کلیات
1- خصوصیات گیاه باقلا
در زبان انگلیسی باقلا با اسامی مختلفی شناخته میشود. به انواع بذر ریز آن Tick bean و به انواع بذر متوسط آن Horse bean و به انواع بذر درشت آن Broad bean و معمولا به انواع مختلف آن Faba bean اطلاق میشود. منشاء احتمالی باقلا جنوب غربی آسیا گزارش شده است (مجنون حسینی، 1372). وجود 4/23درصد پروتئین در دانه خشک باقلا باعث شده است تا امروزه به عنوان یکی از حبوبات عمده در منطقه خاورمیانه، افریقا، چین و حتی نقاطی از اروپا و استرالیا در تغذیه انسان و دام توجه زیادی به آن شود (تورپین و همکاران، 2002). باقلا با سطح زیر کشت 9/2 میلیون هکتار یکی از مهمترین بقولات دانه‌ای در دنیا به شمار میرود (رییس و همکاران، 2000). سطح زیر کشت باقلا در ایران حدود 30000 هکتار است که عمده ترین مناطق تولید آن استان‌های گلستان، خوزستان، مازندران و گیلان به شمار میروند (مجنون حسینی، 1372)، تقاضا برای این گیاه باتوجه به افزایش جمعیت دنیا و کاهش دسترسی به سایر منابع پروتئینی، رو به افزایش میباشد (تورپین و همکاران، 2002).
گیاه باقلا با اثر تناوبی بسیار خوب خود باعث تقویت و حاصلخیزی شیمیایی و بیولوژیکی خاک میگردد و از این لحاظ گیاهی مناسب میباشد. همچنین با توجه به اینکه عمده فصل رویشی آن در زمستان بوده، امکان استفاده از نزولات آسمانی را خواهد داشت. این گیاه از ارزش غذایی بالایی برخوردار میباشد و میتواند با وارد شدن در جیره غذایی انسان، کمبود پروتئین حیوانی را تا حدودی جبران نماید. مضافاً این که خاصیت انبارداری مناسب این محصول امکان صدور آن را به کشورهای حاشیه جنوبی خلیج فارس و بازارهای خارجی فراهم میسازد و در صورت عدم وجود بازار مناسب، امتیاز در نگهداری آن به شمار میرود. محصول باقلا به دو صورت تر و خشک برداشت میشود که نوع و شرایط بازار، نحوه برداشت آن را مشخص مینماید (میوه‌چی لنگرودی و همکاران، 1379).
باقلا گیاهی است یکساله که ریشه اصلی آن مستقیم تا عمق 120-100 سانتی متری در خاک فرو میرود و دارای انشعابات جانبی فراوانی میباشد. ساقه‌های آن راست با ارتفاع 180-30 سانتیمتر، نسبتا ضخیم، تو خالی و چهار گوش (شیاردار) است و نیاز به قیم ندارد. معمولا از پایین ساقه اصلی نزدیک سطح خاک ساقه‌های فرعی به وجود می‌آیند که تعداد آنها ممکن است به 1 تا 7 عدد به هم برسد و به ندرت انشعابات دیگری دارند. در روی ساقه برگ‌های مرکب به طور متناوب قرار گرفته‌اند و عاری از پیچک هستند. هر برگ شامل 6-2 برگچه بیضی شکل به طول 10-5 سانتی متر است. گل آذین کوتاه به صورت خوشه مرکب و به هم فشرده در محور برگ ها قرار دارند و هر خوشه شامل 6-1 گل به رنگ‌های سفید خالص، سفید با خال‌های سیاه، ارغوانی و بنفش میباشد. میوه باقلا نیام گوشتی و سبز رنگ به طول 20-10 سانتی متر و دارای 8-1 دانه در هر غلاف است. غلاف‌های سبز موقعی که 5/7-5 سانتی متر طول دارند بر داشته شده و به صورت تازه و یا پخته شده مورد استفاده قرار می‌گیرند. شکل، اندازه و رنگ دانه ها نسبت به ارقام مختلف متفاوت است (مجنون حسینی 1372). دانه خشک باقلا منبع مناسبی از نظر کالری، پروتئین، کربوهیدرات و فیبر بوده و دارای مقادیر فراوانی فسفر، آهن، پتاسیم، مس، ویتامین A، ویتامین B کمپلکس، نیاسین و ویتامین C میباشد، هرچند نسبت پروتئین به هیدرات کربن در آن پایین میباشد. در بین اسید‌های آمینه موجود در پروتئین باقلا متیونین و سیستئین محدود کننده کیفیت پروتئین آن بوده و کمبود اسید‌های آمینه سولفوردار و اسید آمینه تریپتوفان نقص پروتئین دانه باقلا محسوب میشوند.اگر باقلا با غلات مصرف شود جبران این کمبود ها خواهد شد(کلارک، 1970؛ ادن، 1968؛ یوسف و همکاران، 1982و مجنون حسینی، 1372).
جدول-1- درصد مواد موجود در دانه سالم باقلا (یوسف و همکاران، 1982).
دانه خشک سالم مقدار ماده (%)
رطوبت
پروتئین خام
خاکستر
لیپید
کربوهیدرات 9/9-1/10
8/24-0/28
2/3-5/3
9/0
0/66-9/70
دامنه کشت این گیاه بسیار وسیع بوده و از 9 درجه تا بیش از 40 درجه عرض شمالی و از نزدیک سطح دریا تا ارتفاع بیش از 2000 متر بالای سطح دریا گسترده شده است. بنابراین، باقلا در معرض رژیم‌های حرارتی و فتوپریودیک مختلف قرار دارد. کشت زمستانه آن در مناطق نیمه گرمسیر با زمستان ملایم و در شرایط آب و هوایی گرمسیر تا ارتفاع 1200 متر بالاتر از سطح دریا رایج است. در مناطق معتدله برای اجتناب از دوره یخبندان شدید به عنوان نبات زراعی بهاره کشت میشود. در بین ارقام باقلا طبقه بندی اکولوژیکی وسیعی وجود دارد:
- انواع مدیترانه ای آن در شرایط آب و هوایی نیمه گرمسیر از جمله مناطق کم ارتفاع مدیترانه ای سازگاری خوبی در کشت زمستانه دارد.
- اکوتیپ اروپایی باقلا با کاشت بهاره و زمستانه در نواحی معتدله سازگاری دارد.
- ارقام زمستانه در مناطق معتدلی که زمستان نسبتا ملایم؛ دمای حدود 2 درجه سانتیگراد بدون یخبندان شدید و طولانی و به دنبال آن بهار و تابستان گرم و خشکی دارند برای کاشت زمستانه مناسب هستند.
دمای کمتر از 10 درجه سانتیگراد موجب افزایش تعداد روزهای جوانه زنی در باقلا خواهد شد. باقلا میتواند تا دمای 4- درجه سانتیگراد را تحمل کند و در دمای 7- درجه سانتیگراد از بین میرود. با افزایش درجه حرارت محیط تعداد برگ‌های بوته باقلا زیاد میشود و شدت نسبی افزایش برگ ها در بوته در انواع بهاره باقلا در مراحل اولیه رشد بستگی نزدیکی به حداکثر درجه حرارت روزانه دارد. مقدار مناسب درجه حرارت شبانه با مرحله رشد باقلا متغیر است. تا مرحله 4-2 برگی، افزایش طول ساقه در بالاترین دمای شبانه یعنی 20درجه سانتیگراد همراه با طول روز 12 ساعت و دمای روزانه 20 درجه سانتیگراد سریع ترخواهد شد. متناسب با ادامه رشد باقلا کاهش دمای شبانه رخ میدهد و بالا ترین عملکرد دانه در دمای شبانه 10 درجه سانتیگراد به دست می‌آید. ارتفاع و وزن خشک بوته در انواع بهاره باقلا با افزایش رژیم حرارتی (ترکیب دمای شبانه) به نحو نامطلوبی تحت تاثیر قرار می‌گیرد (مجنون حسینی، 1372).
باقلا خاک‌های نسبتا رسی، حاصلخیز و سنگین را بهتر می‌پسندد. باقلا قادر به تحمل شرایط ماندابی نیست و اسیدیته مناسب آن حدود 6 تا 7 میباشد (مجنون حسینی، 1372).
2- اهمیت مدل سازی گیاهان زراعی:
مدل ابزاری است که ما در تفسیر و درک دنیایی که در آن زندگی می‌کنیم، یاری میکند. دانشمندان و مهندسین، از انواع مدل‌ها به عنوان ابزاری برای درک پدیده‌های مورد مطالعه استفاده میکنند. مدل ریاضی، معادله یا مجموعه‌ای از معادلات است که رفتار هر سیستم را به طور کمی توصیف میکند. سیستم، به بخش محدودی از جهان واقعی اطلاق میشود که شامل اجزایی است که اثرات متقابل با هم داشته و تغییر میکنند (بوت و همکاران، 1996؛ سینکلر و سلیگمان، 1996).
پیش بینی دقیق فنولوژی گیاهان زراعی از ویژگی‌های ضروری مدل‌های شبیه سازی این گیاهان به شمار میرود. تولید و تسهیم ماده خشک در مدل‌های شبیه سازی گیاهان زراعی تا حد زیادی به وسیله زمان‌بندی مراحل نمو تنظیم میشود. پیش بینی دقیق فنولوژی گیاهان زراعی از ویژگی‌های ضروری مدل‌های شبیه سازی این گیاهان به شمار میرود. از مدل‌ها میتوان در بهبود مدیریت تولید گیاهان زراعی برای پیش‌بینی تاریخ‌های احتمالی برداشت یا پیش‌بینی عملکرد نهایی، یا به صورت فعال‌تر، برای پیش‌بینی مطمئن زمان وقوع حوادث فنولوژی به نحوی که کود، تنظیم کننده‌های رشد، علف‌کش‌ها و کنترل بیماری‌ها در مناسب‌ترین زمان به کار گرفته شوند، استفاده نمود. بسیاری از مدل‌سازان از مدل‌های خود به عنوان وسیله‌ای برای ارزیابی خطرات موجود در تولید استفاده کرده‌اند. این امر با بررسی واکنش عملکرد (مدل) به آمار درازمدت اقلیمی یک منطقه صورت می‌گیرد و در نتیجه آن بهترین تاریخ کاشت، تراکم، فاصله ردیف، رقم زراعی و غیره تعیین میشود. از مدل‌ها میتوان در بررسی کمی اثر ویژگی‌های زراعی بر روی رشد و عملکرد گیاهان در محیط‌های خاص استفاده کرد. در مورد مسائل به‌نژادی گیاهان زراعی همچون دو رگ گیری، دیررسی و زودرسی، بهبود دانه بستن، مورفولوژی گل‌ها، افزایش رشد تک دانه‌ها و زمان گلدهی میتوان از مدل‌ها استفاده کرد. تعیین پتانسیل عملکرد منطقه‌ای، کمک به مدیریت آبیاری و ارزیابی اثرات تغییر اقلیم از کاربردهای دیگر مدل‌ها میباشند (پری و همکاران، 1987؛ بوت و همکاران، 1996؛ سینکلر و سلیگمان، 1996) انجام آزمایش ها و تحقیقات علمی برروی محصول زراعی و یافتن شرایط مطلوب رشد آنها مستلزم هزینه‌های گزاف و صرف وقت و دقت زیاد است که این، بخصوص برای کشورهای در حال توسعه به علت کمبود امکانات و پژوهشگر دشوار است.
امروزه با استفاده از مدل‌های زراعی و امکانات گسترده‌ای که در زمینه نرم‌افزارهای کامپیوتری به وجود آمده است میتوان، با پیدا کردن روابط مابین فرایندهای رشد و یافتن شرایط مطلوب رشد به نتایج قابل توجهی دست یافته و آن ها را برای شرایط دیگر تعمیم داد و وضع جدید را پیش‌بینی نمود. این مدل‌ها محدودیت‌های جغرافیایی و محیطی را کاهش داده و در مورد گیاهان زراعی برای ارقام مختلف قابل تعمیم میباشند (بوت و همکاران، 1996؛ سینکلر و سلیگمان، 1996). استفاده از این مدل‌ها بسیار سریع بوده و با درنظر گرفتن گیاه زراعی به عنوان یک سیستم پویا، امکان پیش‌بینی تغییرات این سیستم نسبت به زمان را فراهم می‌آورند. علاوه بر آن، از این مدل‌ها میتوان برای معرفی گیاهان جدید در یک منطقه نیز استفاده کرد. پیش‌بینی برای وضعت تولید مواد غذایی در یک منطقه یا جهان و اتخاذ سیاست‌های لازم با توجه به تغییرات محیطی نیز از دیگر مزایای مدل‌سازی است (بوت و همکاران، 1996؛ سینکلر و سلیگمان، 1996).
فصل اول
پیشینه تحقیق
1-1- فنولوژی
به مطالعه نمو گیاه در رابطه با آب و هوا، فنولوژی اطلاق میشود (پری و همکاران، 1987). دانش نمو فنولوژیک در درک رشد محصول، پتانسیل عملکرد و پیش‌بینی فنولوژی مهم میباشد (همر و همکاران، 1982). اولین قدم برای به حداکثر رسانیدن عملکرد در مدیریت تولید یا اصلاح ژنتیکی گیاهی، این است که مطمئن شویم فنولوژی گیاه زراعی با منابع محیطی به خوبی تطبیق داردچراکه اگر گیاهان کشت شده از نظر تاریخ کاشت و تراکم در یک محیط معین محدودیتی نداشته باشند، در این صورت مهمترین عامل موثر بر عملکرد آنها، مدت زمان تا گلدهی میباشد (سامرفیلد و همکاران، 1993).
گلدهی زودهنگام یا دیرهنگام موجب قرار گرفتن دوره رشد دانه در شرایط نامناسب میشود که در نهایت موجب کاهش عملکرد (لاس و همکاران، 1990) و ایجاد مشکلات زراعی مثل تاخیر در کاشت محصول بعدی خواهد شد. کشت موفق به انتخاب تاریخ کاشت مناسب و استقرار خوب گیاهچه‌ها وابسته است. قدرت بذر شامل جوانه‌زدن، سبز شدن سریع، یکنواخت، کامل و تولید گیاهچه‌های قوی است که جهت استقرار گیاهان و تولید محصول ضروری میباشد (ایانوکسی و همکاران، 2000).
1-2- رشد و نمو
رشد را میتوان بر حسب مفاهیم ساده‌ای نظیر افزایش غیر قابل برگشت وزن، سطح، حجم یا ارتفاع، تعریف کرد که همه آن ها، متغیرهایی کمّی و قابل اندازه‌گیری هستند (نصیری محلاتی، 1379).
«نمو، هرگونه تغییر غیرقابل برگشت در وضعیت ارگانیسم است که معمولاً طبق الگوی کم و بیش ثابتی انجام می‌گیرد و این الگو، به گونه گیاهی بستگی دارد» و به عبارت دیگر خروج از یک مرحله و ورود به مرحله جدید میباشد. در واقع نمو تغییرات کیفی در گیاه میباشد. بسیاری از مراحل نمو، نظیر تولید تارهای ابریشمی در ذرت، مرحله خمیری شدن در گندم، مرحله ظهور اولین برگ حقیقی در لوبیا و یا مرحله تشکیل غده در سیب‌زمینی، از ویژگی‌های یک گونه خاص محسوب میشوند. گلدهی، مرحله نموی بارزی در کلیه گیاهان است، زیرا در این مرحله، کارکرد گیاه از تمرکز بر رشد رویشی به سوی تولید بذر تغییر می‌یابد. این جابه جایی بر حسب نوعی تغییر در تخصیص مواد فتوسنتزی تعریف میشود، بدین صورت که چنان چه در ابتدا بخش عمده مواد فتوسنتزی به برگ تخصیص یافته باشد، بعد از مرحله گلدهی، این تخصیص به سوی اندام‌های زایشی و به ویژه بذر جابه جا خواهد شد (نصیری محلاتی، 1379).
رشد و نمو فرآیندهایی کاملاً متفاوت میباشند، زیرا ممکن است رشد، بدون هیچگونه تغییری در مرحله نمو، تا مدتها ادامه یابد. برای مثال، در دمای 20 درجه سانتیگراد، چغندر را میتوان تا چندین سال در مرحله رویشی حفظ کرد (نصیری محلاتی، 1379). باید توجه داشت که تاثیر عوامل خارجی بر روی نمو و سرعت آن با تغییر مرحله نمو تغییر می‌یابد. برای مثال، طول روز معمولاً برای القای گلدهی لازم است، ولی برای رسیدگی، هیچگونه اهمیتی ندارد. بسته به مرحله نمو، حساسیت گیاه به درجه حرارت نیز ممکن است به طور قابل توجهی تغییر کند (نصیری محلاتی، 1379).
مبنای اصلی در تعیین مقیاس‌های نمو، گلدهی است. قبل از گلدهی مرحله نمو، بر اساس خصوصیاتی نظیر شروع طویل شدن ساقه و یا تعداد برگ‌های ظاهر شده در گیاه تعیین میشود. القای گلدهی، فرآیند کاملاً شناخته شده و تعریف شده‌ای است، ولی این پدیده مدتها قبل از این که گل‌ها قابل رویت شوند، انجام می‌گیرد. تقریباً در تمام مقیاس‌های نمو، از حوادث قابل رویت فنولوژیکی که در مزرعه قابل تشخیص میباشند، استفاده میشود. این روش، جهت کمی کردن اثرات مرحله نمو بر روی الگوهای تخصیص مواد دقیقتر عمل میکند، زیرا الگوهای تخصیص، بین اندام‌های رویشی و زایشی، عمدتاً به خصوصیات مزرعه‌ای وابسته است و نه به تعریف آناتومیکی مراحل تولید مثلی. در واقع، تنها بعد از اینکه تعداد کافی از گل‌ها ظاهر شدند، بخش قابل توجهی از مواد فتوسنتزی را دریافت خواهند کرد (نصیری محلاتی، 1379).
آغاز نمو زایشی قطعاً به وسیله عوامل داخلی، نظیر سن گیاه و چندین عامل محیطی کنترل میشود. مهمترین پیام‌های محیطی، طول روز و درجه حرارت کم میباشند. سایر پیام‌ها نظیر تشعشع کل و تنش آب، تنها می‌توانند واکنش به طول روز و دمای کم را اصلاح کنند (کافی و همکاران، 1379).
یاهان در مراحل اولیه رشد رویشی اصطلاحاً جوان نامیده میشوند. هنگامی که این گیاهان توانایی تولید گل را به دست می‌آورند، بالغ شده‌اند. در بسیاری از گیاهان گلدهی بدون واکنش به هرگونه شرایط خاص محیطی صورت می‌گیرد، این پدیده «القای خودمختاری» گلدهی نامیده میشود. در سایر موارد، عوامل مقتضی محیطی مورد نیاز میباشد. گیاهانی که دوران جوانی خود را سپری کرده، ولی هنوز شرایط مناسب برای گلدهی را تجربه نکرده‌اند، اصطلاحاً مستعد گلدهی هستند (کافی و همکاران، 1379).
گذار از مرحله جوانی به بلوغ، اغلب با تغییر ویژگی‌های رویشی نظیر مورفولوژی برگ، آرایش برگ روی ساقه، خارداری، ظرفیت ریشه‌دهی و نگهداری برگ در گیاهان خزان کننده همراه است. چنین تغییراتی به ویژه در گونه‌های چوبی رخ میدهد، هرچند که در گونه‌های علفی نیز تفاوت‌های مورفولوژیکی بین مرحله جوانی و بلوغ وجود دارد. فقدان گل به تنهایی دلیل قاطعی بر جوانی نیست، زیرا تمامی درختان اگر چه در حال رشد شدید باشند، ممکن است گل ندهند. بی‌نظمی گلدهی، نظیر سال‌آوری درختان میوه نیز معمول است. به دلیل وجود این موارد، درک کامل اثر سن بر گلدهی مستلزم وضوح مبانی بیوشیمیایی آن است (کافی و همکاران، 1379).
تشعشع، آب، مواد غذایی، دما و طول روز از مهمترین عوامل محیطی هستند که بر رشد و نمو گیاهان تاثیر می‌گذارند؛ کمی کردن اثرات این عوامل بر روی گیاهان، اساس مدل‌های شبیه‌سازی تولید محصولات میباشند (آتکینسون و پرتر، 1996؛ استوارت و همکاران، 1998). اثر این عوامل به طور مشخصی بین فرایندهای نموی و رشدی متفاوت است. رشد به عنوان افزایش غیرقابل برگشت در ماده خشک، حجم، طول و یا سطح قسمتی یا همه گیاه است. مهمترین عامل موثر بر رشد، تشعشع میباشد. فرآیند نمو، عبارت است از عبور از مراحل فنولوژی مختلف بدون توجه به میزان رشد. بنابراین نمو مستلزم انجام تمایز در بافت‌ها میباشد. تغییرات متوالی از یک مرحله فنولوژیک به مرحله بعد به وسیله پدیده‌هایی نظیر جوانهزنی، رشد رویشی، تشکیل جوانه گل، گلدهی، تشکیل دانه و... مشخص میگردد (آتکینسون و پرتر، 1996؛ الیویر و آناندال، 1998؛ کوچکی و نصیری محلاتی، 1375). مهمترین عوامل محیطی موثر بر نمو فنولوژیک در شرایط عدم محدودیت آب، دما و طول روز میباشد (الیس و همکاران، 1990؛ چایوهان و همکاران، 2002).
1-2-1- واکنش رشد و نمو گیاهان به درجه حرارت
به طور کلی، درجه حرارت، بیشترین تاثیر را بر سرعت نمو دارد. مشکل موجود در کمی کردن این تاثیر، این است که امکان اندازه‌گیری مستقیم سرعت نمو وجود ندارد و به جای آن در واقع مدت زمان سپری شده بین دو مرحله اندازه‌گیری میشود و به عنوان متوسط سرعت نمو قلمداد میشود. برای محاسبه دقیق سرعت نمو، باید آزمایشهایی را تحت شرایط ثابت انجام داد. در این صورت، مدت زمان سپری شده بین دو مرحله نمو را میتوان معکوس کرد و سرعت نمو در فاصله آن دو مرحله را بدست آورد.
مطالعات مختلف نشان داده است که رابطه سرعت نمو و درجه حرارت تقریباً خطی است و این رابطه، در محدوده وسیعی از دما برقرار میباشد. البته در منحنی واکنش سرعت نمو، معمولاً حداکثری وجود دارد که بعد از آن، سرعت نمو مجدداً کاهش می‌یابد. این درجه حرارت (که معمولاً بیش از 25 درجه سانتیگراد است) در اقلیم‌های معتدله به ندرت روی میدهد، ولی در سایر اقلیم‌ها نمی‌توان از آن صرفنظر کرد (نصیری محلاتی، 1379).
در میان عوامل محیطی، دما یکی از مهمترین عواملی است که اثر آن بر رشد و نمو گیاهان به طور گسترده مورد مطالعه قرار گرفته است. در بسیاری از گونه‌های گیاهی، وقوع پدیده‌های مختلف نموی از قبیل سبز شدن و گلدهی تحت تاثیر دما قرار می‌گیرد. سرعت نمو گیاه و همچنین گذر از مرحله رویشی به زایشی به شدت تحت تاثیر دما قرار می‌گیرد. دما به طور عمده به سه طریق نمو را تحت تاثیر قرار میدهد:
(1) قرار گرفتن گیاه در دمای پایین در مراحل اولیه نمو که پیشرفت به سوی گلدهی را در بسیاری از گونه‌ها و ارقام گیاهی مناطق معتدله تسریع میکند که بهاره‌سازی نام دارد (سامرفیلد و همکاران، 1991؛ آتکینسون و پرتر، 1996). بهاره‌سازی در دماهای پایین بین 5- تا 16 درجه سانتیگراد صورت می‌گیرد، ولی به طور کلی دمای صفر تا 8 درجه سانتیگراد بیشترین تاثیر را دارند و در این دامنه بهاره‌سازی با سرعت بیشتری انجام میشود. طول دوره بهاره‌سازی بسته به میزان نیاز بهاره‌سازی و دمای آن دوره متفاوت میباشد. برای مثال، بهاره‌سازی یک رقم جو تحت دمای 1 درجه سانتیگراد طی 34 روز و تحت دمای 9 درجه سانتیگراد طی 47 روز تکمیل شد (الیس و همکاران، 1990).
(2) صرفنظر از بهاره‌سازی، پیشرفت نموی به طور معمول با افزایش دما بین دمای پایه (که در آن و پایین‌تر از آن سرعت نمو صفر است) و دمای مطلوب (که در آن گیاه بیشترین سرعت نمو را دارد) که دماهای زیرمطلوب نامیده میشود، تسریع میشود. واکنش به دما در محدوده این دامنه میتواند به وسیله طول روز یا بهاره‌سازی تحت تاثیر قرار گیرد (سامرفیلد و همکاران، 1991؛ آتکینسون و پرتر، 1996).
(3) دماهای بین دمای مطلوب و دمای سقف (که در آن و بالاتر از آن سرعت نمو صفر است) که دماهای فوق مطلوب نامیده میشود. با افزایش دما در این محدوده دمایی، سرعت نمو کاهش می‌یابد. واکنش به دماهای فوق مطلوب نسبت به دماهای زیرمطلوب کمتر شناخته شده‌اند. در واقع دماهایی که به دمای سقف نزدیک میشوند، ممکن است سبب خسارت غیرقابل برگشت شوند و یا حتی ممکن است برای گیاه کشنده باشند (سامرفیلد و همکاران، 1991؛ آتکینسون و پرتر، 1996).
1-2-2- واکنش رشد و نمو گیاهان به طول روز
حساسیت به طول روز، گیاهان را قادر میسازد تا نمو خود را با میانگین اقلیمی الگوهای آب و هوایی انطباق دهند و در نتیجه، از نابودی آن ها در شرایط آب و هوایی نامناسب، جلوگیری شود. به همین دلیل، از نظر حساسیت به طول روز، تنوع زیادی بین گونه‌های زراعی و نیز بین واریته‌های هر گونه وجود دارد. توجه به این حساسیت در اصلاح نباتات، اهمیت به سزایی دارد، زیرا فراهم آمدن امکان کشت واریته‌های گیاهی از شمال تا جنوب، مستلزم خنثی بودن واکنش آن ها به طول روز است. فان بودن (1968)، یکی از نخستین محققینی بود که به این حقیقت پی برد. در افزایش دامنه سازگاری واریته‌های زراعی، اصلاح واریته‌های روز خنثی، سهم مهمی داشته است و یکی از عوامل موثر در موفقیت انقلاب سبز به شمار می‌آید.
حساسیت به طول روز و تاثیر آن بر سرعت نمو، در دوره بین سبز شدن تا القای گلدهی (در عمل شروع طویل شدن ساقه) حائز اهمیت است. این واکنش در گیاهان روز بلند نظیر کلزا (و نیز در غلات ذمستانه)، مثبت و قوی است و در گیاهان روز کوتاه (نظیر Chrysanthemum وChenopodium album) منفی میباشد. به نظر می‌رسد که ورنالیزاسیون حساسیتی به طول روز ندارد (نصیری محلاتی، 1379).
سه گروه اصلی واکنش به طول روز در گیاهان شناخته شده است: گیاهان غیرحساس به طول روز یا روز خنثی ، گیاهان روز بلند و گیاهان روز کوتاه . در دو گروه حساس به طول روز (گیاهان روز کوتاه و روز بلند) گونه‌ها و ژنوتیپ‌هایی با واکنش‌های اجباری یا کیفی و اختیاری یا کمی وجود دارند. در گیاهان روز بلند کیفی با کاهش طول روز از یک مقدار معین (طول روز بحرانی، Pc) سرعت گلدهی کاهش می‌یابد، به طوری که با کاهش بیشتر طول روز به نقطه‌ای می‌رسیم (طول روز سقف، Pce) که در آن سرعت گلدهی به صفر می‌رسد. در واکنش از نوع روز بلند کیفی گیاهان در طول روز سقف و یا پایین‌تر از آن هیچ گاه به گل نمی‌روند. در گیاهان روز بلند کمی نیز همانند گیاهان روز بلند کیفی با کاهش طول روز از یک مقدار معین (طول روز بحرانی) سرعت گلدهی کاهش می‌یابد، ولی در این گیاهان در طول روز سقف و یا پایین‌تر از آن گیاهان با حداقل سرعت به سوی مرحله گلدهی پیش میروند و هیچگاه سرعت گلدهی به صفر نمی‌رسد. در این نوع واکنش به طول روز اگر گیاهان در معرض طول روز سقف یا پایین‌تر از آن قرار گیرند، طولانی‌ترین زمان ممکن برای رسیدن به مرحله گلدهی را طی میکنند.
در گیاهان روز کوتاه کیفی با افزایش طول روز از یک مقدار معین (طول روز بحرانی) سرعت گلدهی کاهش می‌یابد، به طوری که با افزایش بیشتر طول روز به نقطه‌ای می‌رسیم (طول روز سقف) که در آن سرعت گلدهی به صفر می‌رسد. در این نوع واکنش به طول روز اگر گیاهان در معرض طول روز سقف یا بالاتر از آن قرار گیرند، هیچگاه به گل نمی‌روند. در گیاهان روز کوتاه کمی نیز همانند گیاهان روز کوتاه کیفی با کاهش طول روز از یک مقدار معین (طول روز بحرانی) سرعت گلدهی کاهش می‌یابد، ولی در این گیاهان در طول روز سقف و یا بالاتر از آن گیاهان با حداقل سرعت به سوی مرحله گلدهی پیش میروند و هیچگاه سرعت گلدهی به صفر نمی‌رسد. در این گیاهان در طول روز سقف یا بالاتر از آن بیشترین مدت زمان لازم برای رسیدن به مرحله گلدهی طی میشود (والتر و همکاران، 1980؛ سامرفیلد و همکاران، 1991).
1-3- سبز شدن
یکی از مهمترین عوامل موثر بر عملکرد گیاهان زراعی، انتخاب تاریخ کاشت مناسب و استقرار خوب گیاهچه‌ها است. بنیه زیاد بذر شامل جوانه‌زدن و سبز شدن سریع، یکنواخت و کامل و همچنین تولید گیاهچه‌های قوی به منظور استقرار بهتر گیاهان جهت تولید محصول بیشتر ضروری میباشد (ایانوکسی و همکاران،2000). این ویژگی‌ها به شدت تحت تاثیر عوامل محیطی مثل دما و رطوبت خاک قرار می‌گیرند (استراند و فرایبورگ، 1973؛ راگوس و همکاران، 1970؛ الیوت و فرنچ، 1959؛ جاکوبسن و باخ، 1998؛ ایانوکسی و همکاران، 2000؛ آندا و پینتر، 1994). احتمالا سبز شدن مهمترین عامل موثر در موفقیت تولید یک گیاه یکساله است. سبز شدن سریع، یکنواخت و کامل بذور سبب ایجاد پتانسیل عملکرد بالا به وسیله کوتاه شدن زمان بین کاشت تا پوشش کامل زمین میگردد. وجود استقرار مناسب و یکنواخت کانوپی سبب به حداقل رساندن رقابت بین بوته ها با ایجاد شرایط مکانی و زمانی مناسب جهت رقابت با علف‌های هرز و در نتیجه عملکرد دانه حداکثر میگردد (سلطانی و همکاران، 2001).
دما، آب خاک و عمق کاشت عوامل اصلی موثر بر طول دوره کاشت تا سبز شدن بذور باقلا هستند. از آنجایی که در ایران رطوبت خاک به دلیل وجود بارندگی‌های پاییز، زمستان و اوایل بهار محدود کننده نیست، لذا دما عامل اصلی در طول این دوره میباشد. دانستن دماهای کاردینال و روز بیولوژیک (روز حرارتی) مورد نیاز جهت سبز شدن نخود برای تصمیم گیریهای مدیریتی در انتخاب تاریخ کاشت مناسب مورد نیاز است (سلطانی و همکاران، 2006الف).
اثر آب و هوای نامطلوب در طول مراحل جوانهزنی و نمو گیاهچه از مراحل دیگر رشد مهمتر میباشد (برار و همکاران، 1991). بررسی واکنش جوانهزنی و سبز شدن نسبت به دما و شناخت دماهای کاردینال (پایه، مطلوب و سقف) در جهت ایجاد مدل‌های پیش‌بینی کننده جوانهزنی و سبز شدن، انتخاب تاریخ کاشت مناسب، غربال کردن گونه‌ها و ژنوتیپ‌ها برای تحمل به دماهای پایین یا بالا و تعیین نواحی جغرافیایی که در آن جا گونه‌ها یا ژنوتیپ‌ها بتوانند با موفقیت جوانه بزنند و استقرار یابند، مفید است (ماول و همکاران، 1994؛ رامین، 1997؛ جاکوبسن و باخ، 1998؛ سلطانی وهمکاران، 2006 الف). تحقیقات زیادی در زمینه تعیین دماهای کاردینال و بررسی مولفه‌های جوانهزنی در واکنش به دما برای گونه‌ها و ژنوتیپ‌های مختلف گیاهان زراعی صورت گرفته است.
فرایند جوانه زنی نیازمند رطوبت، اکسیژن و دامنه‌ای از درجه حرارت میباشد که این دامنه دمایی برای هر گیاه زراعی متفاوت است. جوانه زنی بذر حاصل یک سری اتفاقات پیچیده است که تعداد زیادی از واکنش‌های شیمیایی آن توسط درجه حرارت کنترل میشود. دماهای حداقل، مطلوب و حداکثر برای جوانه زنی بذر گیاهان زراعی زمستانه به ترتیب 4-0، 20-10، 40-35 درجه سانتیگراد میباشد، و دماهای حداقل، بهینه و حداکثر برای جوانه زنی بذور گیاهان زراعی تابستانه به ترتیب 16-10، 30-20، 45-40 درجه سانتیگراد میباشد (بالکایا، 2004).
الیس و همکاران (1988ب)گزارش نمودند که درجه حرارت بهینه برای سبز شدن و گلدهی باقلا متفاوت است چراکه دمای مطلوب برای سبز شدن باقلا بین 4/25-9/19 درجه سانتیگراد بود. اما، از این نظر بین 6 رقم باقلا تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد. بین سرعت سبز شدن بذور باقلا با دمادر دما های کمتر از مطلوب و بیشتر از مطلوب به ترتیب رابطه خطی مثبت و منفی مشاهده شد.
دامر و همکاران (1990) گزارش کردند هرچه دمای ثابتی که جهت جوانه زنی بذر باقلا در نظر گرفته شده از دمای بهینه 5/25 درجه سانتیگراد دورتر باشد (کمتر یا بیشتر) جوانه زنی و سبز شدن بذر با تاخیر بیشتری همراه میشود. حداکثر درصد جوانه زنی بذور باقلا در دمای حدود 10 و 28 درجه سانتیگراد مشاهده گردید. از طرف دیگر دمای 39 درجه سانتیگراد مانع از جوانه زنی بذر باقلا گردید
در مطالعه کویی و همکاران (1999) فتوپریود بر روی سرعت سبز شدن بذر باقلا موثر نبود. بالکایا (2004) گزارش نمود دمای حداقل، مطلوب و حداکثر برای جوانه زنی بذر باقلا به ترتیب 3، 25-20، 35-30 درجه سانتیگراد میباشد. تاخیر در تاریخ کاشت باقلا، زمان استقرار بوته ها را افزایش داد (مک دونالد و همکاران، 1995).
کاول و همکاران (1986) دماهای کاردینال را برای دهک‌های مختلف جوانهزنی چهار نوع لگوم برآورد نمودند. آنها برای نخود دمای پایه را صفر، دمای مطلوب را 8/31 تا 32 و دمای سقف را 48 تا 8/61 درجه سانتیگراد گزارش نمودند.
کوکوباس و همکاران (1999) اثر دماهای مختلف را بر روی جوانهزنی Ninga subterranean مورد بررسی قرار دادند. نتایج ایشان نشان داد که سرعت جوانهزنی در دمای 9/9 درجه سانتیگراد صفر بوده و در دمای 3/32 درجه سانتیگراد به حداکثر می‌رسد. در این آزمایش درصد جوانهزنی نهایی در دمای بین 7/16 تا 9/30 درجه افزایش و بعد از آن به شدت و به طور معنی‌داری کاهش یافت، به طوری که کمترین درصد جوانهزنی در گرمترین رژیم دمایی یعنی 4/43 درجه سانتیگراد مشاهده شد.
ایانوکسی و همکاران (2000) واکنش جوانهزنی چهار نوع شبدر برسیم را در دماهای
مختلف بررسی کردند. آنها دمای پایه جوانهزنی شبدر برسیم (Trifolium alexanderium L.)، کریسمون
(Trifolium incarnatum L.)، پرشن (Trifolium risupinatum L.) و اسکوراسوم
(Trifolium squarrosum L.) را به ترتیب 8/0، 4/0، 5/1 و 2/0 درجه سانتیگراد گزارش کردند.
ماداکادز و همکاران (2001)، تغییرات در دمای پایه برای جوانهزنی ارقام مختلف
گراس‌های گرمادوست را مقایسه کردند. آنها دمای پایه برای جوانهزنی دهک‌های مختلف در چهار رقم Panicum virgatum را بین 5/5 تا 9/10 در سه رقم Andropogon geradii را بین 3/7 تا 7/8، در دو رقم Sorgastrum nutans را بین 5/7 تا 6/9 و در دو رقم Calamovilfa longifolia را بین 5/4 تا 9/7 درجه سانتیگراد گزارش نمودند. آنها نشان دادند که دمای پایه و درصد جوانهزنی در بین و درون گونه متفاوت است، ولی بین دهک‌های مختلف در هر رقم از نظر دمای پایه اختلافی وجود ندارد.
کاماها و مگویر (1992) اثر 6 دمای ثابت را بر جوانهزنی شش نوع گندم زمستانه بررسی کردند. آنها دریافتند که درصد جوانهزنی از 0 تا 100 درصد متغیر بوده و بیشترین درصد جوانهزنی بین 17 تا 25 درجه سانتیگراد (در طول دوره 14 روزه جوانهزنی) اتفاق افتاد و جوانهزنی در دماهای زیر 13 درجه سانتیگراد کاهش یافت و حتی برای بیشتر ارقام در دمای 5 درجه سانتیگراد به صفر رسید. آنها گزارش کردند که سرعت جوانهزنی با افزایش دما، افزایش یافته و بالاترین مقدار آن در دماهای 21 تا 25 درجه سانتیگراد مشاهده شد.
ماول و همکاران (1994) اثر دماهای ثابت را بر جوانهزنی شش واریته آفتابگردان مورد بررسی قرار دادند. آنها اظهار داشتند که در این ارقام، دمای پایه بین 1 تا 1/5، دمای مطلوب بین 4/33 تا 7/36 و دمای سقف بین 5/45 تا 8/47 درجه سانتیگراد متغیر بود. در بین شش واریته مورد مطالعه، سرعت جوانهزنی واریته فلوراسل در دماهای زیر مطلوب نسبت به واریته‌ها به طور معنی‌داری کمتر بود. همچنین نتایج نشان داد زمان حرارتی مورد نیاز برای جوانه‌زدن در این شش واریته در دماهای مطلوب و بالای مطلوب به ترتیب بین 8/37 تا 4/74 و 7/12 تا 21 درجه سانتیگراد ـ روز میباشد.
گارسیا و همکاران (1995) اثر دما را بر جوانهزنی بذرهای هفت نوع کرفس مورد ارزیابی قرار دهند. آنها دریافتند که بالاترین درصد جوانهزنی در دمای ثابت و متناوب 15 و 15/25 (شب/روز) سانتیگراد رخ دارد.
ویژیل و همکاران (1997) دمای پایه و درجه ـ ساعت مورد نیاز برای سبز شدن کانولا را برآورد کردند. آنها گزارش کردند دمای پایه برای سه رقم بهاره بین 4/0 تا 2/1 درجه سانتیگراد و برای دو رقم زمستانه بین 71/0 تا 96/0 درجه سانتیگراد میباشد. آنها همچنین بیان کردند درجه ـ ساعت لازم برای شروع سبز شدن ارقام بهاره 1560 تا 1940 درجه ـ ساعت و برای ارقام زمستانه 1600 تا 2800 درجه ـ ساعت میباشد.
لطیفی و همکاران (1383) اثر دماهای مختلف را بر جوانهزنی نه رقم کانولا مورد بررسی قرار دادند. آنها دمای پایه برای جوانهزنی در این نه رقم را بین صفر تا 4 درجه سانتیگراد و دمای مطلوب را بین 16 تا 30 درجه سانتیگراد گزارش نمودند. آنها گزارش کردند دماهای کمتر از 15 درجه سانتیگراد باعث کاهش درصد جوانهزنی شدند، در حالی که کاهش دما به کمتر از 20 درجه سانتیگراد موجب تاخیر فزآینده در شروع جوانهزنی شد، به ویژه کاهش دما از 10 تا 5/4 درجه سانتیگراد تا 3 برابر باعث تاخیر در شروع جوانهزنی شد.
رامین (1997) اثر دماهای مختلف را بر روی جوانهزنی دو رقم تره ایرانی (اصفهانی و شادگانی) بررسی کرد. ایشان رابطه قوی بین دما و سرعت جوانهزنی را برای هر دو رقم به دست آورد. نتایج نشان داد دماهای زیاد مطلوب و سقف برای رقم شادگانی 82/0 4/19 و 43/40 درجه سانتیگراد و برای رقم اصفهانی به ترتیب 5/0 52/19 و 52/40 درجه سانتیگراد میباشد. زمان حرارتی مورد نیاز برای 50 درصد جوانهزنی این دو رقم حدود 62 درجه ـ روز بود.
ویلاگر (1995) اثر دماهای مختلف را بر روی جوانهزنی بذرهای P. alpataco و P. argentina مورد بررسی قرار داد. برای هر دو گونه دمای پایه، مطلوب و سقف 15، 35 و 40 درجه سانتیگراد بدست آمد. آنها نشان دادند سرعت جوانهزنی در دماهای مختلف در هر دو گونه اختلاف معنی‌داری دارد به طوری که P. argentina بالاترین سرعت را در 35 درجه سانتیگراد و P. alpataco در دماهای بین 20 و 40 درجه سانتیگراد داشتند. همچنین در دمای 15 درجه سانتیگراد درصد جوانهزنی نهایی گونه P. alpataco نسبت به P. argentina بیشتر بود.
جاکوبسن و باچ (1998) روابط بین جوانهزنی و دماهای ثابت بین 8 تا 35 درجه سانتیگراد را در جنوب امریکا بر روی گونه Chenopodium quaina مورد ارزیابی قرار دادند. آنها بیان کردند که یک رابطه خطی مثبت بین دما و سرعت جوانهزنی برای نسبت های مختلف جوانهزنی از دمای پایه تا دمای مطلوب وجود دارد. در دماهای بالاتر از دمای مطلوب یک رابطه منفی بین دما و سرعت جوانهزنی نشان داد. دمای پایه به طور ثابت برای نسبت‌های مختلف بذرهای جوانه زده 3 درجه سانتیگراد تخمین زده شد. دمای مطلوب بین این نسبت‌ها متفاوت بود و مقدار آن برای جوانهزنی 80 درصد جمعیت بین 30 تا 35 درجه سانتیگراد قرار داشت. دمای سقف 50 درجه سانتیگراد تخمین زده شد. نتایج نشان داد که دمای مطلوب برای حداکثر درصد جوانهزنی بین 15 تا 25 درجه سانتیگراد قرار دارد. زمان حرارتی مورد نیاز برای جوانهزنی 30 درجه ـ روز برآورد شد.
پیمپینی و همکاران (1993) اثر یازده دمای ثابت را بر جوانهزنی ارقام Cichorium intybus بررسی کرد. نتایج نشان داد دمای بین 15 تا 35 درجه سانتیگراد به طور کلی درصد بالای جوانهزنی را تضمین میکند، اما بسیاری از ارقام حداکثر درصد جوانهزنی را در دمای 10 تا 5/12 درجه سانتیگراد نشان دادند. در دمای پایین‌تر ظرفیت جوانهزنی کاهش یافت و در دمای 40 درجه سانتیگراد جوانهزنی با شکست مواجه شد. نتایج نشان داد که در دمای بین 27 تا 33 درجه سانتیگراد جوانهزنی زودتر شروع شد. دماهای تحتانی یا فوقانی بهینه منجر به تاخیر در شروع جوانهزنی شدند. زمانی که اولین بذر جوانه زده بود، دماهای بین 15 تا 35 درجه سانتیگراد به طور مشابهی در افزایش سرعت جوانهزنی موثر بودند.
بر اساس نتایج سلطانی و همکاران (2006الف)، واکنش سرعت سبز شدن نخود از کاشت تا سبز شدن به دما مطابق با یک تابع دندان مانند تعیین میشود که در آن چهار پارامتر (دماهای پایه، مطلوب پایینی، مطلوب بالایی و سقف) نقاط بحرانی تعریف میشوند. بر اساس این تابع، سرعت نمو گیاه در دماهای کمتر از دمای پایه یا بیشتر از دمای سقف صفر میباشد. بین دمای پایه و دمای مطلوب پایینی، سرعت نمو به صورت خطی افزایش یافته و از صفر به مقدار حداکثر می‌رسد. بین دماهای مطلوب پایینی و بالایی سرعت نمو ثابت و حداکثر میباشد. به بیان دیگر، در این دامنه حرارتی، منحنی واکنش به صورت مسطح دیده میشود. در دامنه بین دمای مطلوب بالایی و دمای سقف، با افزایش دما سرعت نمو به صورت خطی کاهش یافته و در دمای سقف، دوباره به صفر می‌رسد. در مطالعه آن ها دماهای کاردینال به دست آمده برای سبز شدن عبارت بودند از: دمای پایه 5/4درجه سانتی گراد، دمای مطلوب پایینی2/20 درجه سانتیگراد، دمای مطلوب بالایی 29 درجه سانتیگراد و دمای سقف 40 درجه سانتی گراد. نتایج آنها نشان داد که برای طی شدن فاصله کاشت تا سبز شدن نخود به زمانی معادل 6 روز فیزیو لوژیک (حداقل تعداد روز در شرایط مطلوب حرارتی) نیاز میباشد.
1-4- گلدهی
مهمترین مرحله فنولوژیک، مرحله گلدهی یعنی عبور گیاه از مرحله رویشی به زایشی است. نظر به این که بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیک و مورفولوژیک با نمو گیاه تغییر پیدا میکند، کمی کردن دقیق نمو فنولوژیک در کلیه مدل‌های شبیه‌سازی گیاهان زراعی لازم است. پارامترهای موثر بر فنولوژی هر رقم میتواند ویژه و منحصر به فرد میباشد (فاره و همکاران، 2002).
توانایی پیش‌بینی مراحل نمو زایشی و رویشی به عنوان تابعی از متغیرهای محیطی خاص یک نیاز اساسی برای مدل‌های گیاهان زراعی میباشد (گریم و همکاران، 1994). مدل‌های پیش‌بینی نمو فنولوژیک بر اساس توصیف ریاضی واکنش ها به عوامل محیطی استوار است (همر و همکاران، 1982). برای به کار گیری مدل در دامنه وسیع تری از تاریخ‌های کاشت و عرض‌های جغرافیایی، اثر فتوپریود نیز علاوه بر اثر زمان حرارتی بایستی دخالت داده شود.
کاربرد و توسعه این مدل‌ها به توصیف دقیق واکنش نمو فنولوژیک به دما و طول روز تحت شرایط مزرعه است (برچ و همکاران، 1998). مدل‌های متعددی برای کمی کردن این واکنش‌ها وجود دارد، ولی در اکثر مواقع در مکان‌هایی با شرایط محیطی مختلف این مدل‌ها پیش‌بینی‌های ناموفقی را نشان میدهند. یکی از دلایل برای چنین رفتارهایی میتواند این باشد که پارامترهای استفاده شده در مدل از یک سری داده‌های محدود برآورد شده باشند. برای بدست آوردن برآوردهای دقیقتر پارامترها برای پیش‌بینی مراحل فنولوژیک، داده‌های مورد استفاده باید دامنه وسیعی از محل‌ها و یا تاریخ‌های کاشت را دربر گیرد (گریم و همکاران، 1993؛ سلطانی و همکاران، 2006 ب). یکی از پیشرفت‌های مهم در تجزیه و تحلیل مراحل نمو گیاهان، زراعی استفاده از سرعت نمو یا معکوس طول مدت از کاشت یا سبز شدن تا گلدهی جهت توصیف پیشرفت نمو بوده است.
کلارکسون و راسل (1979) از مدل چندگانه برای بیان ریاضی سرعت نمو ارقام یونجه تحت رژیم‌های ثابت حرارتی 5/12 11/18 17/24 و 23/30 (شب/روز) درجه سانتیگراد استفاده نمودند:
1/f=f(T).f(PP) [1-1]
که در آن 1/f سرعت نمو روزانه f(PP), f(T) به ترتیب توابع دما و طول روز میباشند. در مواردی که طول روز ثابت است (مثل آزمایش‌های گلخانه‌ای)، یا در مواردی که طول روز بر نمو اثر ندارد، مدل [1-1] به صورت زیر تقلیل می‌یابد:
1/f=f(T) [2-1]
از آنجایی که مطالعه کلارکسون و راسل (1979) تحت طول روز ثابت اجرا شده بود، ایشان از توابع درجه دوم برای توصیف سرعت نمو یونجه استفاده نمودند:
1/f=f(T)=a1(T-a0)+a2(T-a0)2 [3-1]
که در مدل فوق ao دمای پایه، a2, a1 ضرایب رگرسیون، f تعداد روز بین دو مرحله نمو و T میانگین حرارت روزانه میباشد. مقدار تابع فوق مقدار نمو روزانه را نشان میدهد.
همر و همکاران (1982) از مدل [1-1] برای محاسبه سرعت نمو مراحل سبز شدن تا رویت طبق و از رویت طبق تا گرده‌افشانی دو رقم آفتابگردان (سان فولا 2-68 و هیسان 30 ) استفاده کردند. تابع دما رابطه بین دما و سرعت نمو را به صورت زیر توصیف کرد:
f(T)=C1(T-Tb)-C2(T-Ta)2 [4-1]
که در آن Tb, T متوسط دمای هوا و دمای پایه، C2, C1 به ترتیب ضرایب ثابت معادله و بزرگتر از صفر هستند. تابع مورد استفاده ایشان در مدل [1-1] برای توصیف سرعت نمو در ارتباط با طول روز به سرعت زیر بود:
[5-1]
که در آن C5, C4, C3 ضرایب ثابت معادله و بزرگتر از صفر، CULT فاکتور حساس برای رقم میباشد که به صورت نسبت کاهش در سرعت نمو در طول روزهای کوتاه تعریف شد. TSI یک تابع تغییر دماست که انتقال بین واکنش‌های دمای پایین و بالا را تعیین میکند. TSI برای اثرات متقابل بین دما و طول روز در طول روزهای کمتر از 14 ساعت محاسبه میشود. شکل کلی آن به صورت زیر است:
[6-1]
که در آن C6, C7 ضرایب ثابت معادله و بزرگتر از صفر هستند. آنها اساس پیش‌بینی مراحل مختلف نموی (مثلاً از S1 تا S2) را به صورت زیر توصیف کردند:
[7-2]
آنها با استفاده از مدل نشان دادند دو رقم در حساسیت به دما اختلاف ندارند و دمای پایه برای نمو با پیشرفت چرخه زندگی گیاه کاهش می‌یابد. آنها همچنین نشان دادند در طول روزهای کوتاهتر (14-12 ساعت در روز) اختلاف دو رقم در مدت زمان تا گلدهی افز
دانلود مقاله باقلا